Hommage à tous les professionnels du végétal.

Métabolisme CAM, C4, C3


Pour bien comprendre le métabolisme CAM,
il faut en premier lieu,
connaitre le phénomène de photosynthèse,
son rôle,
bref ; le métabolisme d'une plante.

Dans le règne végétal,
nous pouvons ainsi trouver trois  " types " de métabolisme
ou si vous préférez trois modes de photosynthèse.
Ces types de métabolisme correspondent aux différents
systèmes ou modes de fixation du COau cours de la photosynthèse.
Ces mécanismes de fixation du CO2 diffèrent par l'efficacité
de cette étape dite de carboxylation.
Le " type " de photosynthèse d'une plante est donc déterminé
par le nombre d'atomes de carbone de la 1ère molécule organique
formée lors de la fixation du CO2.

 Ces trois types de métabolisme sont :

C3 , le mécanisme de base de la photosynthèse correspondant 
   à environ 95% des plantes faisant la photosynthèse.

C4 , est une évolution de la fixation du carbone en C3,
   une acclimatation au milieu naturel.

- CAM, comme en C4 , mais diffère dans le temps ( jour/nuit).



Métabolisme C3 :

La photosynthèse comporte deux réactions successives,
une réaction photochimique en phase claire où l'énergie lumineuse
est transformée en énergie chimique dans une molécule relais
appelée ATP* ;
et une réaction non photochimique en phase obscure ou sombre
où l'énergie convertie sert à transformer le dioxyde de carbone
en sucres (trioses puis hexoses, notamment glucose et fructose).
Les réactions qui permettent la transformation du dioxyde
de carbone en sucre forment une suite de réactions appelée
cycle de Calvin.
Ce cycle est propre à toutes les les plantes qui photosynthétisent.
La première molécule formée au cour de ce cycle est un acide
organique à 3 carbones, l’acide phosphoglycérique.
Vous comprenez maintenant le nom de plante en C3 pour toutes
celles qui ne font que le cycle de Calvin.


















Les stomates jouent un rôle important dans la régulation
de la transpiration de la plante,
qui prime sur l’efficacité de la photosynthèse.
Autrement dit,
les variations d’ouverture des stomates se feront toujours
afin de préserver l’eau de la plante voir même au détriment
de la photosynthèse.

Certaines plantes,
vivant dans des environnements plus contraignants
que les plantes en C3,
ont ainsi développées des alternatives face à ces limitations,
afin de préserver une certaine activité photosynthétique,
c’est le cas des plantes en C4 et des plantes CAM.

Métabolisme C4 :

Avant les réactions du cycle de Calvin,
ces plantes fixent le dyoxide de carbone sur un acide organique
à 3 carbones le plus souvent du phosphoénol-pyruvate,
pour le transformer en un acide organique à 4 carbones
comme l'oxaloacétate qui est transformé par la suite en malate,
d'ou l’appellation de plante C4 , vous l'aurez compris.

Cet acide est véhiculé puis stocké depuis le mésophylle
des feuilles vers les gaines périvasculaires chlorophylliennes
et retransformé en l'acide organique (pyruvate) de départ relibérant
un dioxyde de carbone qui est utilisé par le cycle de Calvin.
L'intérêt est que les enzymes des plantes en C4  travaillent
avec des pressions partielles en dioxyde de carbone plus faibles
que celles nécessaires aux enzymes du cycle de Calvin.
La plante ouvre moins ses stomates,
mais fixe tout de même du dioxyde de carbone qui se concentre
vers les zones plus internes.
Les plantes en C n'ont pratiquement pas d'activité
photorespiratoire ;
de plus,
la structure même des feuilles n'est pas la même que
pour les plantes en C3.

Structure des feuilles
(a) plante en C3
(b) plante en C4 



















Nous arrivons tout naturellement au sujet qui nous intéresse
vraiment...

... Le Métabolisme CAM :

Le métabolisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
en français, Métabolisme Acide Crassulacéen est basé sur le même
principe que le métabolisme Cmais la photosynthèse est différée
dans le temps.
Pendant les heures fraîches et humides donc la nuit,
les stomates sont ouverts, les pertes d’eau par transpiration
sont donc limitées,
et le CO2 est incorporé par la phosphoénol-pyruvate carboxylase
(PEP carboxylase) dans des molécules à 4 carbones comme
le malate, tout comme en métabolismeC.
Les plantes ferment ensuite leurs stomates durant la journée,
et ce CO2 est libéré par la malate déshydrogénase et incorporé
par les mécanismes classiques de la photosynthèse
(RUbisco et cycle de Calvin, métabolisme des sucres en C3).
L'avantage de ce type de métabolisme est encore une fois,
de limiter les pertes d'eau par la fermeture des stomates durant
les heures chaudes de la journée.



















Nous pouvons donc résumé :
- nuit : stomates ouverts entrée de dioxyde de carbone
   et fixation sur un acide en C3 qui devient un acide organique en C4
   puis stockage.

- jour: stomates fermés (plus d'alimentation en dioxyde de carbone),
   pH remonte, phase photochimique de la photosynthèse qui donne
   l'énergie nécessaire au cycle de Calvin,
   cycle qui utilise la retransformation de l'acide en C4 qui redonne
   un acide en C3 + dioxyde de carbone.

Une plante CAM peut être vue comme une plante C4
mais différée jour / nuit.



* Je pourrais ici, faire tout un article sur cette molécule
   très importante et essentiel dans le rôle qu'elle joue entre autre
   dans la photosynthèse.
   L'ATP ou, adénosine triphosphate,
   est un nucléotide de la famille des purines qui sert à emmagasiner
   et à transporter de l'énergie (les purines sont des bases azotées).
   Il est constitué de l'adénine (une base azotée),
   du ribose (un sucre avec cinq atomes de carbone) et de trois
   groupes phosphates unis les uns aux autres par deux liaisons
   pyrophosphates à haut potentiel énergétique.

   Intimement lié à la respiration cellulaire,
   le stock d'ATP est quantitativement faible dans la cellule ;
   ainsi,
   la molécule doit être continuellement renouvelée.
   La respiration cellulaire impliquant les mitochondries,
   favorise la formation de nouvelles molécules d'ATP.

   Il faut savoir que la photosynthèse produit également de l'ATP
   dans les chloroplastes.

   Le rôle de l'ATP est primordial car cette molécule fournit
   de l'énergie à la cellule par une action de rupture d'une liaison
   phospho-diester.
   Cette hydrolyse de la molécule d'ATP libère à son tour de l'ADP
   (adénosine diphosphate) permettant ainsi le transfert
   d'un groupement phosphate vers une autre molécule.

   L'ATP dans la cellule sert également à la synthèse
   d'acides nucléiques (ARN),
   tout comme les nucléotides ( GTP, CTP, et UTP ).

   Pour l'ADN,
   les nucléotides utilisés sont des désoxyribonucléotides
   ( avec un sucre désoxyribose à la place du ribose ).
   La molécule d''ATP participe également à de nombreuses voies

   de régulation,
   grâce à la phosphorylation (ajout d'un groupement phosphate).
   La phosphorylation d'une enzyme peut l'activer ou l'inhiber,
   par exemple,
   la glycogène synthase, impliquée dans la synthèse du glycogène,
   est inactive à l'état phosphorylé et active à l'état déphosphorylé.

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